たんぱく質の立体構造:たんぱく質の構成単位


T-3. 三次構造・モチーフとドメイン

2次構造がさらに組み合わさって構造がつくられていくわけですが、それを説明するのに2次構造を強調した模式図やトポロジー図といったものがよく使われます。 そして、よく出現するαへリックス、βシートの組み合わせをモチーフといいます。

簡単なものの例をあげると、カルシウム結合のために必須とされるモチーフは、2本のへリックスがループでつながったものがあります。ヘリックス-ループ-ヘリックスモチーフ(図8)と呼ばれ、間のループ部分でカルシウムと結合します。

また、特定の機能をもつわけではありませんが、非常に数多くみられるモチーフには、ギリシャキー・モチーフ(図9)や、β-α-βモチーフ(図10)(平行βシートの場合はほとんどがこれ)などがあります。

これらのモチーフが組み合わさってより複雑なモチーフを、またそれらが組み合わさり1つのドメインを形成します。ドメインには3つの主な種類があります。

 
αドメイン構造 4本ヘリックスバンドル、グロビンフォールド
 
α/βドメイン構造 バレル、オープンβシート
 
βドメイン構造 βバレル構造(アップダウン、ゼリーロール、ギリシャキー)

図8:ヘリックス-ループ
-ヘリックス モチーフ
図9:ギリシャキー
モチーフ
図10:β-α-β
モチーフ
模式図
図8:ヘリックス-ループ-ヘリックス モチーフ:模式図
模式図
図9:ギリシャキーモチーフ:模式図
模式図
図10:β-α-βモチーフ:模式図
図8-1:トポロジー図
図8-1:ヘリックス-ループ-ヘリックス モチーフ:トポロジー図
図9-1: トポロジー図
図9-1:ギリシャキーモチーフ:トポロジー図
図10-1:トポロジー図
図10-1:β-α-βモチーフ:トポロジー図

T-4. 四次構造

実際のたんぱく質は、数個のポリペプチド鎖からなります。(もちろん、1本だけの場合もありますが)上記のドメイン構造などがさらに集合することにより、配列上は離れているアミノ酸同士も隣接することができ、機能領域となる活性部位(active site)を形成することが可能となります。逆にいえば、この四次構造がわからなければ、どのアミノ酸が反応に関与しているのかわからないということにもなります。


 




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